脫脂大豆磷脂在對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)上的關(guān)鍵作用

apple12151007 · 發(fā)表于 2010-8-19 13:57:29

　　穆玉云，王洋

　　摘要：本文概述了磷脂的生物學(xué)功能，日糧添加磷脂在對(duì)蝦生理、營(yíng)養(yǎng)和生產(chǎn)上的效益，磷脂的需要量及其在對(duì)蝦飼料生產(chǎn)上的應(yīng)用和飼料成本節(jié)省的作用。
　　關(guān)鍵詞: 脫脂大豆磷脂，對(duì)蝦，磷脂
　　自1990年以來(lái)，水產(chǎn)業(yè)已成為全球增長(zhǎng)最快的食品生產(chǎn)部門(mén)。這主要是因?yàn)榫攀甏鷮?duì)蝦養(yǎng)殖迅速發(fā)展，平均每年增長(zhǎng)超過(guò)15%。根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食農(nóng)業(yè)組織(FAO)的資料，2002年對(duì)蝦生產(chǎn)量130萬(wàn)噸，占全球水產(chǎn)生產(chǎn)總量的3.3%，但總價(jià)值為73億美元，占水產(chǎn)總值的13.6%?，F(xiàn)今，世界市場(chǎng)上養(yǎng)殖的對(duì)蝦數(shù)量已經(jīng)多于捕撈的數(shù)量，未來(lái)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)將保持穩(wěn)步增長(zhǎng)。
　　對(duì)蝦養(yǎng)殖大多來(lái)自8個(gè)品種：棕蝦(P. aztecus)，加州對(duì)蝦(P. californiensis)，中國(guó)對(duì)蝦(P.chinensis)，印度對(duì)蝦(P.indicus)，南美藍(lán)對(duì)蝦(P.stylirostris)，南美白對(duì)蝦(P. vannamei)，日本對(duì)蝦(P. japonicus)，斑節(jié)對(duì)蝦(P. Monodon)。東半球的斑節(jié)對(duì)蝦和西半球的南美白對(duì)蝦是最重要的養(yǎng)殖品種，在世界上的養(yǎng)殖總量處于領(lǐng)先地位。
　　隨著研究的不斷深入，對(duì)各品種對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)需要愈來(lái)愈準(zhǔn)確的理解和掌握，在很大程度上，為對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)在世界范圍內(nèi)的快速發(fā)展作出了積極貢獻(xiàn)。就營(yíng)養(yǎng)而言，日糧脂肪是對(duì)蝦代謝能的重要來(lái)源，但除普通脂肪之外，對(duì)蝦必須補(bǔ)充特殊脂肪酸，膽固醇和磷脂才能滿足生長(zhǎng)需要。很多研究資料證明，對(duì)蝦的生長(zhǎng)繁殖和存活對(duì)磷脂有特殊的需求(Teshima，1997;Coutteau等，1997)。
　　1.什么是脫脂大豆磷脂?
　　脫脂大豆磷脂是大豆的天然組成部分之一即磷脂的高濃度形式。而大豆磷脂定義為極性和中性脂類的復(fù)合物，主要由磷脂，甘油三脂，固醇，以及少量脂肪酸，碳水化合物，鞘脂組成(Hertrampf，1991;Higgs和Dong，2000)。
　　磷脂由酯化在甘油分子上的兩個(gè)脂肪酸和酯化在醇基上的磷酸分子團(tuán)組成。通常的醇基是膽堿，乙酰胺，甘油，絲氨酸和肌醇。因此相對(duì)應(yīng)的磷脂即是磷脂酰膽堿，磷脂酰乙酰胺，磷脂酰甘油，磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇(Tacon 1987; Higgs和Dong，2000)。在大豆磷脂中，主要的活性成分為磷脂酰膽堿，磷脂酰乙酰胺和磷脂酰肌醇。
　　2.磷脂的生物學(xué)功能
　　2.1. 細(xì)胞膜組成成分
　　磷脂是生物細(xì)胞膜的主要脂類成分。磷脂構(gòu)成細(xì)胞膜雙磷脂層，以保證細(xì)胞的不斷更新和再生。磷脂的含量和類型決定了細(xì)胞膜的功能特性、物理形態(tài)，以及膜的流動(dòng)性(Higgs 和Dong，2000))?？傮w來(lái)說(shuō)，在不同的磷脂組分中，由于磷脂酰膽堿是細(xì)胞膜極性脂肪以及脂蛋白的主要組成部分，因而成為磷脂中最重要的活性成分(Coutteau等，1997;Coutteau等，2000)。細(xì)胞膜中如果沒(méi)有磷脂，則在細(xì)胞中既不會(huì)有線粒體的呼吸活動(dòng)，也不存在細(xì)胞膜的流動(dòng)性。在對(duì)蝦蟲(chóng)體和幼體階段，對(duì)蝦自身生物合成磷脂的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足細(xì)胞膜更新和流動(dòng)的需要(Coutteau等，1997)。
　　2.2. 乳化性能
　　磷脂有親水和親脂雙重特性。這種特性使磷脂可以乳化各種飼料脂類，使其均勻分散在小腸中，以利于脂類的進(jìn)一步吸收。幼蝦的消化器官尚未發(fā)育完全，且膽汁酸分泌十分有限。因此，在對(duì)蝦早期階段磷脂是飼料脂類如甘油三脂和膽固醇充分乳化和消化所必需的“生物乳化劑” (Conklin等，1980;Coutteau等， 1997)。
　　2.3. 在脂類運(yùn)輸中的作用
　　內(nèi)源和外源的脂類在構(gòu)成乳糜微粒和脂蛋白(超低密度，低密度和高密度)后，方可通過(guò)對(duì)蝦的血液和淋巴系統(tǒng)在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)利用。磷脂不僅是上述脂類運(yùn)輸工具中的重要組成成分，而且還對(duì)脂蛋白的組合和穩(wěn)定發(fā)揮重要作用。在甲殼類水產(chǎn)動(dòng)物中，磷脂加速了甘油三脂和膽固醇從中腸腺或腸道向血淋巴和各種組織、器官的流動(dòng)，因而提高了飼料脂肪和膽固醇的利用(Coutteau等，1997;Teshima， 1997)。
　　2.4. 神經(jīng)介質(zhì)的前體物
　　磷脂酰膽堿本身是可以提供緩釋的生物性膽堿的物質(zhì)(Li和Peisker，2005)，而膽堿是最重要的神經(jīng)介質(zhì)乙酰膽堿的前體物。如果不補(bǔ)充磷脂，像其它動(dòng)物一樣，對(duì)蝦同樣會(huì)因?yàn)槿狈η绑w物而發(fā)生乙酰膽堿合成不足的危險(xiǎn)，甚至?xí)饑?yán)重的精神紊亂等癥狀。
　　2.5. 對(duì)體脂組成的影響
　　由于在脂類運(yùn)輸中不可或缺的功能，磷脂能直接影響對(duì)蝦體組織的脂肪沉積。給蟲(chóng)體和幼體期對(duì)蝦補(bǔ)充磷脂可提高極性和中性脂肪在血淋巴，肌肉和組織的存留量，尤其是磷脂酰膽堿，膽固醇和n-3高度不飽和脂肪酸的存留量(Chen 和Jenn，1991;Kontara等，1998;Coutteau等，2000)。飼料磷脂的類型也會(huì)直接影響蟲(chóng)體和幼體期對(duì)蝦體組織中的n-3 高度不飽和脂肪酸的比例(Teshima等， 1986;Teshima，1997;Coutteau等，2000)。
　　3.對(duì)蝦養(yǎng)殖中飼料磷脂的效益
　　3.1. 提供能量，磷酸鹽，必需脂肪酸，膽堿和肌醇。
　　磷脂在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)具有很高的消化率。在蟲(chóng)體和幼蝦日糧中，磷脂可作為代謝能，有效磷，膽堿和肌醇直接且高效的來(lái)源(Hertrampf，1991;Coutteau等，1997)。
　　甲殼類動(dòng)物包括對(duì)蝦對(duì)n-3和n-6族脂肪酸的合成能力非常有限，且很少或不能將n-3和n-6多不飽和脂肪酸(PUFA)進(jìn)行碳鏈加長(zhǎng)或脫氫合成n-3和 n-6 高不飽和脂肪酸(HUFA)(Kanazawa等，1979;Kayama等，1980;Teshima等，1992)。因此，對(duì)蝦飼料必須脂提供所有的亞油酸，亞麻油酸，二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)來(lái)滿足對(duì)蝦對(duì)必須脂肪酸的需要(D’Abramo，1997)。與中性脂肪相比，磷脂是幼蝦蟲(chóng)體生長(zhǎng)和存活所必需的能量和更好的必須脂肪酸來(lái)源。在蝦蟲(chóng)體后期和幼體階段，磷脂的重要性同樣類似如此。
　　磷脂中所含的膽堿和肌醇比人工合成的膽堿和肌醇對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物更具有生物效價(jià)(Hertrampf，1991;Li 和Peisker，2005)。比如，飼料膽堿在減少龍蝦脫殼死亡綜合癥方面的效果不如大豆卵磷脂(Teshima，1997)。磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇在對(duì)蝦生長(zhǎng)性能和存活率上帶來(lái)的效益，我們無(wú)法從補(bǔ)充等量的膽堿和肌醇中獲得(Teshima，1997)。
　　3.2. 與膽固醇相互作用
　　膽固醇在對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)中是一種非常重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，該物質(zhì)不僅是細(xì)胞成分和脂蛋白組成成分，而且還是腎上腺素、繁殖激素、維生素D和膽汁酸的代謝前體物 (Tacon 1990;Akiyama等，1992;Russet，2001) 。因此，膽固醇是包括對(duì)蝦在內(nèi)的所有甲殼類動(dòng)物完全脫殼和存活所必須的養(yǎng)分。據(jù)報(bào)道，在南美白對(duì)蝦飼料中，補(bǔ)充磷脂能促進(jìn)膽固醇的吸收，轉(zhuǎn)運(yùn)和利用，從而相對(duì)減少了對(duì)蝦對(duì)膽固醇的需求量(Gong，1999)。
　　3.3. 改善生長(zhǎng)性能，飼料轉(zhuǎn)化和存活率
　　世界范圍內(nèi)許多試驗(yàn)一致證明補(bǔ)充大豆卵磷脂能顯著改善對(duì)蝦生長(zhǎng)性能、飼料轉(zhuǎn)化和成活率，所報(bào)道的品種包括南美白對(duì)蝦 (Camara，1994;Coutteau等， 1996)，中國(guó)對(duì)蝦(Kanazawa，1993)，日本對(duì)蝦(Teshima和Kanazawa 1983; Teshima，1986a;Camara等，1996)，長(zhǎng)毛對(duì)蝦(Chen和Jenn 1991)，斑節(jié)對(duì)蝦(Piedal-Pascual，1985，1986;Chen，1993;Paibulkichakul等，1998)。而相反，如果磷脂缺乏則可能導(dǎo)致甲殼類動(dòng)物蟲(chóng)體生長(zhǎng)發(fā)育障礙。飼料中補(bǔ)充磷脂能改善南美白對(duì)蝦，日本對(duì)蝦，斑節(jié)對(duì)蝦(Teshima，1986a;Paibulkichakul等，1998;Coutteau等，2000) 品種蝦對(duì)滲壓休克和養(yǎng)殖水鹽度的耐受力，并防止在幼蟲(chóng)期和幼蟲(chóng)后期不完全脫殼和脫殼死亡綜合癥的發(fā)生。除此之外，添加磷脂還能改善飼料中必須脂肪酸的利用效率，增加組織中n-3高不飽和脂肪酸的存留量(Coutteau等，1997;Teshima，1997;Russett，2001)。通過(guò)添加大豆磷脂帶來(lái)的能量、必需脂肪酸和膽固醇等養(yǎng)分的高效利用，提高了對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能和存活率。
　　3.4. 對(duì)親蝦繁殖性能的影響
　　補(bǔ)充大豆磷脂對(duì)改善親蝦的繁殖性能具有很好的效果，具體體現(xiàn)在無(wú)節(jié)幼蝦的產(chǎn)量增加、孵化率提高、精子數(shù)量增加，精子活動(dòng)性提高等方面(Bray等， 1989)。據(jù)報(bào)道，磷脂非常適用于促進(jìn)池塘養(yǎng)殖南美白對(duì)蝦的性成熟和排卵(Cahu等，1994)。
　　4.磷脂需要量及其在對(duì)蝦飼料上的應(yīng)用
　　4.1. 磷脂的需要量
　　磷脂是對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)中不可缺少的養(yǎng)分，主要對(duì)蝦養(yǎng)殖品種的磷脂需要量見(jiàn)表1。
　　磷脂添加的適宜水平取決于對(duì)蝦品種、年齡和磷脂組分?？傮w來(lái)說(shuō)，隨著對(duì)蝦年齡和生長(zhǎng)階段增長(zhǎng)，磷脂需要量下降(Coutteau等，1997;Teshima，1997; Russett，2001)。幼蟲(chóng)期對(duì)蝦對(duì)飼料磷脂的缺乏非常敏感。幼蝦的活性磷脂需要量大多在1.2-1.5%(Coutteau等，1997;Teshima，1997)。由于磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇在促進(jìn)幼蝦的生長(zhǎng)和成活上更有效而被認(rèn)為是活性磷脂組分，補(bǔ)充磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇有助于減少對(duì)蝦對(duì)磷脂的需求量(Hertampf，1991;Teshima， 1997)。
　　表1: 不同對(duì)蝦品種磷脂需要量

品種，階段，濕重

磷脂源 (純)

推薦添加水平 (%)

參考來(lái)源

南美白對(duì)蝦

幼體， 2 mg

Soy PC: 95% PC

SL: 86% PL

1.5

6.5

Coutteau等(1996)

中國(guó)對(duì)蝦

幼體， 0.71 g

SL: 42% PC，20% PI， 6% PE，4% LPC和其它磷脂.

2.0

Kanazawa (1993)

日本對(duì)蝦

幼蟲(chóng)， Zoa I/II

幼體 1g

幼體， 5g

SL: PC 24%，PE 30%，PI 18% 和其它磷脂

SL: 35% PC，18% PI

Soy PC: 95% PC

3.0

1.5

Teshima 等 (1983)

Teshima等(1986)

Gamara (1994)

斑節(jié)對(duì)蝦

幼體， 0.09 g

幼體， 0.45 g

SL: 63% PL

Soy PC: 80% PC，20% LPC

2.0

1.25

Piedad-Pascual (1986)

Chen (1993)

長(zhǎng)毛對(duì)蝦

幼體， 1 g

SL: 80% PC， 20% LPC

1.25

Chen和Jenn (1991)

南美藍(lán)對(duì)蝦

SL (ICN Biochemicals)

1.5

Bray等 (1990)

　　* PL，磷脂;SL，大豆磷脂;Soy PC，大豆磷脂酰膽堿;PC，磷脂酰膽堿;PI，磷脂酰肌醇;PE，磷脂酰乙醇胺;LPC，溶血磷脂酰膽堿;PS，磷脂酰絲氨酸。
　　4.2. 商品飼料中加入大豆卵磷脂
　　作為磷脂最重要的商品來(lái)源，大豆卵磷脂常添加在對(duì)蝦飼料中來(lái)滿足對(duì)蝦對(duì)磷脂的需要量。對(duì)蝦年齡越小，大豆卵磷脂在商品飼料中添加量愈高。飼料中通常添加1～2%的粗磷脂(Akiyama等，1992)，但是實(shí)際上這樣的劑量難以滿足對(duì)蝦對(duì)磷脂的需要量，尤其對(duì)蝦蟲(chóng)體和幼體對(duì)磷脂酰膽堿的需要量。
　　4.3. 用脫脂磷脂平衡配方養(yǎng)分
　　為了達(dá)到對(duì)蝦最大生長(zhǎng)和最高成活，必須優(yōu)化平衡飼料中的脂類營(yíng)養(yǎng)，如飼料中粗脂肪含量，必需脂肪酸，磷脂(尤其是磷脂酰膽堿)，膽固醇和n-3到n-6的脂肪酸含量和比率?？墒菍?duì)蝦飼料中脂肪的適宜水平為5～8%(Akiyama等， 1992)。如果飼料中脂肪含量過(guò)高可能引起死亡率增加和生長(zhǎng)速度降低。與粗磷脂相比，脫脂大豆磷脂中脂肪含量較低，磷脂和磷脂酰膽堿含量較高，所以對(duì)蝦料中添加脫脂大豆磷脂有益于節(jié)省配方空間，利于優(yōu)化飼料脂肪含量，使得必需脂肪酸、磷脂和膽固醇等在飼料脂肪水平限制條件下仍能達(dá)到理想的水平和比例。考慮到成本效益，對(duì)蝦飼料中脫脂大豆磷脂的推薦添加量為0.5～1.0%。
　　4.3 脫脂大豆卵磷脂的節(jié)約成本效果
　　與中性脂肪、合成膽堿和肌醇相比，脫脂大豆磷脂提供了更多具生物活性的亞油酸、亞麻油酸、膽堿和肌醇(Hertampf，1991;Coutteau等，1997)。補(bǔ)充脫脂大豆磷脂與中性脂肪結(jié)合使用將更有利于滿足對(duì)蝦對(duì)必需脂肪酸的需要。在養(yǎng)殖水中人工合成的膽堿會(huì)迅速溶解，可利用數(shù)量很少，肌醇很昂貴。如果每噸飼料中補(bǔ)充10公斤脫脂大豆磷脂就相當(dāng)于每公斤飼料分別添加36mg膽堿，35mg肌醇和0.29克有效磷。因此添加脫脂大豆磷脂不僅節(jié)約了水產(chǎn)飼料中膽堿，肌醇和有效磷的成本，也可增加膽堿和肌醇的利用率。
　　4.4. 改善對(duì)蝦飼料的性能
　　與粗磷脂相比，脫脂大豆磷脂在飼料加工中容易操作，添加劑量準(zhǔn)確，容易均勻混合(Hertampf，1991;Coutteau等，1997;Russett，2001)。添加脫脂大豆磷脂可以有效改善對(duì)蝦料在水中的穩(wěn)定性，減少水溶性養(yǎng)分(如B族維生素與微量礦物質(zhì))和其他添加劑(如氨基酸與誘食劑)的流失。磷脂在飼料加工和儲(chǔ)存時(shí)可有效保護(hù)維生素A和維生素E，防止氧化，刺激飼料消耗量，增加飼料中養(yǎng)分的利用率(Hertampf，1991;Coutteau等，1997;Russett，2001;Li 和 Peisker，2005)。磷脂的上述特性對(duì)幼水產(chǎn)料至關(guān)重要。
　　5.小結(jié)
　　補(bǔ)充磷脂在對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活上的效果在許多對(duì)蝦品種的蟲(chóng)體和幼體期得到證明。這是因?yàn)榱字诩?xì)胞膜和脂蛋白形成，在包括必需脂肪酸、膽固醇在內(nèi)的飼料脂類的吸收、運(yùn)輸和利用，在提供膽堿、肌醇和必需脂肪酸上均發(fā)揮至關(guān)重要的作用。但是對(duì)蝦在體內(nèi)生物合成磷脂的能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)無(wú)法滿足自身的需要，因此補(bǔ)充磷脂成為必然。由于對(duì)蝦的品種和年齡，實(shí)驗(yàn)條件和磷脂源的組成和純度存在較大區(qū)別，所發(fā)表的對(duì)蝦對(duì)磷脂的需要量也存在差異。對(duì)蝦的磷脂需要量大多在1～3%。
　　由于脫脂大豆磷脂含高濃度的磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇，補(bǔ)充此類純磷脂可以給對(duì)蝦料配方提供更經(jīng)濟(jì)適宜的途徑來(lái)平衡和優(yōu)化飼料中必需脂肪酸、膽固醇、磷脂，尤其是磷脂酰膽堿等的含量和比例，并可顯著改善飼料的特征和性能。