脂肪和蛋白質(zhì)代謝對(duì)肉品風(fēng)味的影響

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導(dǎo)讀

糖類、蛋白質(zhì)和脂肪是生物3大營(yíng)養(yǎng)素，具有物種和個(gè)體的相對(duì)穩(wěn)定性和動(dòng)態(tài)平衡性，它們?yōu)樯锏纳L(zhǎng)、發(fā)育和繁殖提供主要能源，營(yíng)養(yǎng)來源和水平的變化均會(huì)在下丘腦—垂體—消化腺—性腺生長(zhǎng)軸等系統(tǒng)上產(chǎn)生響應(yīng)，影響機(jī)體不同組織中蛋白、脂肪和能量沉積。同時(shí)，這3大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也是食物重要的風(fēng)味前體物質(zhì)，它們代謝和降解生成的小分子物質(zhì)賦予食物各自獨(dú)特的風(fēng)味特征。研究對(duì)脂肪和蛋白質(zhì)代謝機(jī)制進(jìn)行探討，可供畜牧生產(chǎn)者、動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和食品營(yíng)養(yǎng)研究者參考。

1、營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)動(dòng)物脂肪和蛋白質(zhì)代謝的影響

不同生長(zhǎng)階段及體內(nèi)不同組織中脂肪的沉積是不均勻的。當(dāng)一種營(yíng)養(yǎng)素?cái)z入量超過機(jī)體所需要量時(shí)，超過部分將會(huì)轉(zhuǎn)化為脂類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存積在體內(nèi)，當(dāng)攝入不足時(shí)，則按一定次序進(jìn)行體內(nèi)不同組織器官中的營(yíng)養(yǎng)素的動(dòng)員。Etherton T D等報(bào)道，攝入的能量在用于合成脂肪還是蛋白質(zhì)時(shí)受神經(jīng)和激素等因子調(diào)控，如果用于合成脂肪組織的能量增加，則用于肌肉組織蛋白質(zhì)合成的能量將會(huì)減少。飼料營(yíng)養(yǎng)因素通過影響酶、激素和信號(hào)分子的表達(dá)水平來調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝。



1.1 脂肪代謝

1.1.1 脂肪酸合成酶和激素敏感性脂肪酶在脂肪代謝中的作用

脂肪酸合成酶(FAS)和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GLUT4)是脂肪酸從頭合成的關(guān)鍵酶，飼料營(yíng)養(yǎng)是影響FAS信使RNA表達(dá)的最主要因素之一，肝中FAS隨飼料脂肪水平升高有降低趨勢(shì)。激素敏感性脂肪酶(HSL)是脂肪組織儲(chǔ)存脂類的分解限速酶，可在腎上腺素、胰高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素和促甲狀腺激素等作用下促進(jìn)脂肪動(dòng)員，在前列腺素E2(PGE2)和胰島素等作用下抑制脂肪動(dòng)員。脂蛋白脂肪酶(LPL)是脂類代謝的限速酶，主要作用是降解三酰甘油生成甘油和游離脂肪酸，肝中LPL基因表達(dá)和酶活均顯著高于肌肉組織。飼喂方式和營(yíng)養(yǎng)水平是影響魚類LPL基因在內(nèi)臟脂肪和肌肉中表達(dá)的主要因素。Weil C等報(bào)道，動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖和運(yùn)動(dòng)以內(nèi)分泌變化作為主要內(nèi)因，以飼料脂肪酸水平作為主要外因，通過相關(guān)代謝酶影響脂肪酸的吸收和沉積，共同調(diào)控脂類營(yíng)養(yǎng)的消化、吸收、沉積和動(dòng)員(圖1)。

1.1.2 動(dòng)物性別和飼料對(duì)肝和肌肉脂肪酸組成的影響

肝是動(dòng)物體內(nèi)脂含量較高且重要的能量?jī)?chǔ)存器官。由于動(dòng)物的雌雄性及其配子繁殖能量作用不同，不同性別動(dòng)物肝組織中脂肪酸含量和組成有所不同。Badawi H K等報(bào)道，遠(yuǎn)洋梭子蟹雌蟹的肝胰腺C16∶1比雄蟹的高，二十二碳六烯酸(DHA)比雄蟹的低。Fountoulaki E等報(bào)道，與高魚粉高魚油對(duì)照組相比，飼喂低魚粉植物油餌料組的金頭鯛肝和肌肉脂肪酸組成反映餌料脂肪酸組成，低DHA、花生四烯酸(ARA)和二十碳五烯酸(EPA)餌料組鯛機(jī)體組織中的DHA、ARA和EPA均降低，降低程度大于餌料，且這種降低不易恢復(fù)，亞油酸和油酸在魚體內(nèi)長(zhǎng)期蓄積，鯛肉片的感官質(zhì)量評(píng)分降低。

1.2 飼料對(duì)動(dòng)物蛋白沉積的影響

1.2.1 生長(zhǎng)激素－胰島素樣生長(zhǎng)因子－Ⅰ軸在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝中的作用

生長(zhǎng)軸是動(dòng)物體內(nèi)從下丘腦—垂體—靶器官的一系列激素及其受體所組成的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)。Duan C等報(bào)道，生長(zhǎng)激素－胰島素樣生長(zhǎng)因子－I(GH/IGF－I)軸是生長(zhǎng)軸的重要組成部分，是動(dòng)物體內(nèi)重要的合成代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，與動(dòng)物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖類和脂類代謝緊密相關(guān)。GH/IGF－I軸活性下降，則機(jī)體組織合成蛋白質(zhì)的能力普遍下降。生長(zhǎng)激素結(jié)合蛋白(GHBP)是一種生長(zhǎng)素活性調(diào)節(jié)劑。IGF－I生物學(xué)活性受GHBP和胰島素樣生長(zhǎng)因素結(jié)合蛋白(IGFBP)等的調(diào)節(jié)(圖2)。胰島素樣生長(zhǎng)因子/胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白(IGF/IGFBP)系統(tǒng)在虹鱒魚脂庫中表達(dá)，而脂庫源、間質(zhì)細(xì)胞和脂細(xì)胞成熟度均會(huì)影響IGF/IGFBP的表達(dá)。

Pérez－SánchezJ等報(bào)道，生長(zhǎng)激素(GH)能夠促進(jìn)魚體蛋白質(zhì)的合成，產(chǎn)生正氮平衡，能夠促進(jìn)魚體脂肪的動(dòng)用與氧化，增加血清葡萄糖的含量。受GH/IGF軸、下丘腦—垂體—甲狀腺軸(HPT)和下丘腦—垂體—性腺軸(HPG)密切調(diào)節(jié)，且很可能是通過這3個(gè)軸線之間直接或間接的交互作用共同調(diào)控，可能導(dǎo)致異黃酮類植物雌激素對(duì)不同魚類的劑量效應(yīng)和性別差異。魚類的生長(zhǎng)速度與血漿中GH、雌二醇、三碘甲狀腺原氨酸及甲狀腺素水平呈正相關(guān)。

1.2.2 機(jī)體氨基酸對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)素變化的感知

TaylorPM等報(bào)道，機(jī)體在細(xì)胞水平上有2條信號(hào)通路可感知食物中的氨基酸含量，一條是感知氨基酸豐度的雷帕霉素靶蛋白(TOR)信號(hào)系統(tǒng)，另一條為感知氨基酸平衡的氨基酸應(yīng)答(AAR)信號(hào)通路。在營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)改變時(shí)，2條通路可感知胞內(nèi)氨基酸濃度及平衡性，共同調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成與降解，影響脂類合成，并調(diào)節(jié)采食量。DuanCM等報(bào)道，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)攝入不足或日糧氨基酸不平衡時(shí)，機(jī)體中IGF－I循環(huán)水平下降，IGF結(jié)合蛋白I(IGFBP－I)水平升高，兩者共同作用于TOR信號(hào)通路，調(diào)控氨基酸代謝，同時(shí)會(huì)對(duì)糖脂代謝造成顯著影響，引起生長(zhǎng)抑制。TREVINOJG等報(bào)道，當(dāng)機(jī)體氨基酸代謝庫處于饑餓狀態(tài)時(shí)，激活一般性調(diào)控阻遏蛋白激酶(GCN2)信號(hào)通路，促進(jìn)真核起始因子eIF2α磷酸化，通過不同途徑抑制細(xì)胞內(nèi)大多數(shù)蛋白質(zhì)的起始翻譯和合成及脂合成，同時(shí)導(dǎo)致采食量下降。許丹丹等報(bào)道，日糧中高水平的蛋白質(zhì)、氨基酸及胰島素能激活骨骼肌TOR信號(hào)系統(tǒng)，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和生長(zhǎng)。

1.2.3 飼料對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響

飼料蛋白可以通過影響魚類激素的分泌來調(diào)控魚類的生長(zhǎng)。LansardM等研究結(jié)果顯示，與高氮低碳餌料組相比，低氮高碳組虹鱒肌肉中的真核翻譯起始因子綁定蛋白4E－BP1活性降低，蛋白質(zhì)合成下降。Skiba－CassyS等研究表明，植物蛋白和植物油替代魚粉和魚油，AKT－TOR信號(hào)系統(tǒng)受到的影響微弱，全植物蛋白替代魚粉組虹鱒生長(zhǎng)性能最低。Pérez－SánchezJ等報(bào)道，翹嘴鲌三碘甲狀腺原氨酸與飼料大豆蛋白替代魚粉蛋白的量呈負(fù)相關(guān)，與翹嘴鲌生長(zhǎng)率呈正相關(guān)。日糧中蛋氨酸(Met)直接或間接參與GH/IGF－I軸調(diào)控蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)，飼料蛋白質(zhì)水平影響虹鱒魚的生長(zhǎng)性能和肝中GH/IGF基因表達(dá)。RollandM等研究結(jié)果顯示，在植物蛋白型飼料中添加Met飼喂幼齡虹鱒，虹鱒肝中生長(zhǎng)激素受體和IGF－I轉(zhuǎn)錄水平隨Met含量的提高而提高，肝蛋白質(zhì)降解的抑制程度隨Met水平的提高而增加。

2、營(yíng)養(yǎng)代謝物質(zhì)對(duì)肉品風(fēng)味的影響

肌苷酸( IMP) 、游離氨基酸和揮發(fā)性物質(zhì)是核酸、蛋白質(zhì)和脂肪等能量物質(zhì)的代謝產(chǎn)物，也是主要的風(fēng)味物質(zhì)。肉品的感官特征在其可接受性和市場(chǎng)價(jià)值方面具有重要的作用。飼料是影響肉質(zhì)的一個(gè)重要因子。



2.1 肌苷酸影響肉品滋味的分子機(jī)制

IMP 與肌肉能量利用和肉品滋味密切相關(guān)。磷酸腺苷蛋白激酶( AMPK) 和肌酸激酶( CK) 反映屠宰后肉品能量代謝的程度。Ye M H 等研究結(jié)果顯示，雞在屠宰后，其肌肉中的ATP 被消耗，會(huì)導(dǎo)致AMPK 被激活，肉中糖酵解增強(qiáng)，肌肉核苷酸和肌間脂肪含量降低，乳酸積聚，pH 值降低，滴水損失增加，肉質(zhì)變差，致使風(fēng)味品質(zhì)下降。而在這一連串的生化反應(yīng)中，公雞較母雞ATP 消耗快，公雞肌肉中的IMP 較母雞低。

IMP 在體內(nèi)的生成涉及多種酶的參與，腺苷單磷酸脫氨酶( AMPD1) 主要在肌肉中表達(dá)，腺苷酸琥珀酸裂解酶( ADSL) 是影響IMP 生成的關(guān)鍵限速酶。AMPK 是一種細(xì)胞能量感受器， ADSL 和AMPK 在肉品滋味物質(zhì)的產(chǎn)生中具有重要的調(diào)節(jié)作用。Shu J T 等報(bào)道，我國(guó)地方品種雞肌肉中含有較高的IMP，ADSL 基因序列的差異可能是導(dǎo)致不同品種雞肌肉中的IMP 水平差異的原因。

2.2 飼料和飼喂模式對(duì)肉品質(zhì)的影響

飼料和飼喂模式是影響肉品質(zhì)的重要因素。Arkfield E K 等報(bào)道，豬只自由采食或飼喂不同能量的飼料，豬里脊的味感會(huì)產(chǎn)生差異，低程度自由采食組的豬肉多汁性低于高程度自由采食組。Jensen M T 等報(bào)道，在屠宰前連續(xù)4周用含球芽甘藍(lán)的飼料飼喂豬只，豬肌肉中的含硫化合物會(huì)提高。Watkins P J 等報(bào)道，3－甲基吲哚和酚類物質(zhì)是放牧組羊脂和羊肉中的關(guān)鍵揮發(fā)物，3－羥基－2－丁酮和醛類物質(zhì)等是谷物飼養(yǎng)組羊肉中的關(guān)鍵揮發(fā)物。Kwasek K 等報(bào)道，與飼喂活蝦餌料相比，商品飼料組鯛體內(nèi)總游離氨基酸含量降低。Özogul Y 等和Kaushik S J 等報(bào)道，用大豆源性蛋白飼料替代部分魚粉飼喂虹鱒魚，魚肉的感官稍有細(xì)微差異。Grigorakis K 等報(bào)道，飼料中不同來源的油脂會(huì)引起金頭鯛魚片中n－6 /n－3結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，魚油組魚片中表達(dá)高含量的二硫化合物、1－戊烯－3－醇和壬醛等揮發(fā)物質(zhì)，但揮發(fā)性物質(zhì)的質(zhì)量和含量存在很大差異。

3、小 結(jié)

蛋白質(zhì)和核苷酸是重要的能量物質(zhì)和遺傳物質(zhì)，游離氨基酸和IMP 等是能量利用過程中的代謝產(chǎn)物，肉品滋味與肌肉能量利用密切相關(guān)。揮發(fā)性物質(zhì)主要來源于脂類的氧化降解。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和組成的細(xì)微變化，均可能引起肉品風(fēng)味或大或小的變化。動(dòng)物性別、飼料和飼喂模式等通過一系列生理途徑對(duì)營(yíng)養(yǎng)沉積產(chǎn)生影響，也將影響肉品的滋味和風(fēng)味( 圖3) 。

注：本文由生物飼料開發(fā)國(guó)家工程研究中心（BFC）小編整理發(fā)布，如有任何建議或意見及投稿等，請(qǐng)您加小編微信（13260429991）交流互動(dòng)。

參考文獻(xiàn)略

責(zé)編：馬維軍；審閱：劉晶晶 博士

來源：飼料研究；作者：于繼英，許小軍，張繼，劉世杰，顏培實(shí)，蔡輝益

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